AbstractThe DNA methylation field has matured from a phase of discovery and genomic characterization to one seeking deeper functional understanding of how this modification contributes to development, ageing and disease. In particular, the past decade has seen many exciting mechanistic discoveries that have substantially expanded our appreciation for how this generic, evolutionarily ancient modification can be incorporated into robust epigenetic codes.

摘要DNA甲基化领域已经从发现和基因组表征的阶段成熟到寻求对这种修饰如何促进发育，衰老和疾病的更深入功能理解的阶段。特别是，在过去的十年中，我们看到了许多令人兴奋的机制发现，这些发现大大扩展了我们对这种通用的，进化上古老的修饰如何被纳入强大的表观遗传密码的认识。

Here, we summarize the current understanding of the distinct DNA methylation landscapes that emerge over the mammalian lifespan and discuss how they interact with other regulatory layers to support diverse genomic functions. We then review the rising interest in alternative patterns found during senescence and the somatic transition to cancer.

在这里，我们总结了目前对哺乳动物寿命中出现的不同DNA甲基化景观的理解，并讨论了它们如何与其他调控层相互作用以支持多种基因组功能。然后，我们回顾了在衰老和向癌症的体细胞转变过程中发现的替代模式的兴趣日益增加。

Alongside advancements in single-cell and long-read sequencing technologies, the collective insights made across these fields offer new opportunities to connect the biochemical and genetic features of DNA methylation to cell physiology, developmental potential and phenotype..

除了单细胞和长读测序技术的进步外，这些领域的集体见解为将DNA甲基化的生化和遗传特征与细胞生理学，发育潜力和表型联系起来提供了新的机会。。

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Fig. 1: The somatic DNA methylation landscape.Fig. 2: Major hubs of DNMT-supported genome regulation.Fig. 3: Dynamic DNA methylation landscapes during early embryonic and germ-line development.Fig. 4: Aberrant DNA methylation changes during tumorigenesis.Fig. 5: Sources and examples of intermolecular and intramolecular DNA methylation heterogeneity..

图1：体细胞DNA甲基化景观。图2:DNMT支持的基因组调控的主要枢纽。图3：早期胚胎和种系发育过程中的动态DNA甲基化景观。图4：肿瘤发生过程中异常的DNA甲基化变化。图5：分子间和分子内DNA甲基化异质性的来源和例子。。

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Kundu，S。等人，Polycomb抑制复合物1产生离散的压缩结构域，这些结构域在分化过程中会发生变化。分子细胞65432-446.e5（2017）。文章

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Lau，M.S。等人。核小体压缩区的突变破坏了Polycomb介导的轴向模式。科学3551081-1084（2017）。文章

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谷歌学者

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谷歌学者

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Lu，F.，Liu，Y.，Jiang，L.，Yamaguchi，S。＆Zhang，Y。Tet蛋白在增强子活性和端粒延伸中的作用。基因。德文282103-2119（2014）。文章

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Verma, N. et al. TET proteins safeguard bivalent promoters from de novo methylation in human embryonic stem cells. Nat. Genet. 50, 83–95 (2018). This paper describes TET triple knockout human ESCs, which gain substantial intermediate methylation of DMVs and exhibit impeded differentiation into the neural lineage.Article .

TET蛋白保护二价启动子免受人类胚胎干细胞从头甲基化的影响。纳特·吉内特。50,83-95（2018）。本文描述了TET三重敲除人胚胎干细胞，其获得DMV的大量中间甲基化并表现出阻碍分化为神经谱系。文章。

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谷歌学者

Charlton, J. et al. TETs compete with DNMT3 activity in pluripotent cells at thousands of methylated somatic enhancers. Nat. Genet. 52, 819–827 (2020).Article

Charlton，J。等人，TETs在数千种甲基化体细胞增强子上与多能细胞中的DNMT3活性竞争。纳特·吉内特。52819-827（2020）。文章

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Dixon, G. et al. QSER1 protects DNA methylation valleys from de novo methylation. Science 372, eabd0875 (2021).Article

Dixon，G。等人QSER1保护DNA甲基化谷免受从头甲基化。科学372，eabd0875（2021）。文章

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谷歌学者

Wu, X. & Zhang, Y. TET-mediated active DNA demethylation: mechanism, function and beyond. Nat. Rev. Genet. 18, 517–534 (2017).Article

Wu，X。＆Zhang，Y。TET介导的活性DNA去甲基化：机制，功能及其他。Genet自然Rev。18517-534（2017）。文章

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Ginno，P.A。等人，DNA甲基化转换的基因组规模图确定了DNMT和TET活性的位点特异性依赖性。国家公社。112680（2020）。文章

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谷歌学者

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Heyn，P。等人。功能获得性DNMT3A突变导致小头侏儒症和Polycomb调节区的高甲基化。纳特·吉内特。51,96-105（2019）。文章

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谷歌学者

Tatton-Brown, K. et al. Mutations in the DNA methyltransferase gene DNMT3A cause an overgrowth syndrome with intellectual disability. Nat. Genet. 46, 385–388 (2014).Article

DNA甲基转移酶基因DNMT3A的突变会导致智力残疾的过度生长综合征。纳特·吉内特。46385-388（2014）。文章

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Manzo, M. et al. Isoform-specific localization of DNMT3A regulates DNA methylation fidelity at bivalent CpG islands. EMBO J. 36, 3421–3434 (2017).Article

Manzo，M。等人。DNMT3A的同工型特异性定位调节二价CpG岛上的DNA甲基化保真度。EMBO J.363421–3434（2017）。文章

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Gu，T。等人DNMT3A和TET1合作调节小鼠胚胎干细胞中的启动子表观遗传景观。基因组生物学。19,88（2018）。文章

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谷歌学者

Gu, T. et al. The disordered N-terminal domain of DNMT3A recognizes H2AK119ub and is required for postnatal development. Nat. Genet. 54, 625–636 (2022).Article

Gu，T。等人。DNMT3A的无序N末端结构域识别H2AK119ub，是出生后发育所必需的。纳特·吉内特。54625-636（2022）。文章

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Weigert, R. et al. Dynamic antagonism between key repressive pathways maintains the placental epigenome. Nat. Cell Biol. 25, 579–591 (2023). This study describes the genetic and biochemical characterization of the extra-embryonic DNA methylation landscape in mouse trophoblast stem cells, which depends on a global and dynamic interaction between DNMT3B and the PRCs.Article .

Weigert，R。等人。关键抑制途径之间的动态拮抗作用维持胎盘表观基因组。自然细胞生物学。25579-591（2023）。这项研究描述了小鼠滋养层干细胞中胚胎外DNA甲基化景观的遗传和生化特征，这取决于DNMT3B和PRC之间的全局和动态相互作用。文章。

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Clark，S.J.等人，《单细胞多组学分析》将动态DNA甲基化与小鼠早期器官发生过程中的细胞命运决定联系起来。基因组生物学。23202（2022）。文章

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Cui，X.L.等人。5-羟甲基胞嘧啶的人体组织图谱通过基因和增强子调节表现出组织特异性。国家公社。116161（2020）。文章

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Ziller，M.J.等人绘制了人类基因组的动态DNA甲基化景观。自然500477-481（2013）。文章

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Jain，D。等人rahu是Dnmt3c的突变等位基因，编码小鼠雄性种系减数分裂和转座子抑制所需的DNA甲基转移酶同源物。PLoS Genet。13，e1006964（2017）。文章

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DNA甲基转移酶DNMT3C保护雄性生殖细胞免受转座子活性的影响。科学354909-912（2016）。文章

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Jeltsch，A。＆Jurkowska，R.Z。哺乳动物DNA甲基转移酶的变构控制-一种新的调节范例。核酸研究448556-8575（2016）。文章

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Molaro，A.，Malik，H.S。＆Bourc'his，D。啮齿动物和灵长类动物基因组中从头DNA甲基转移酶的动态进化。分子生物学。进化。371882-1892（2020）。文章

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Challen, G. A. et al. Dnmt3a and Dnmt3b have overlapping and distinct functions in hematopoietic stem cells. Cell Stem Cell 15, 350–364 (2014).Article

Challen，G.A。等人，Dnmt3a和Dnmt3b在造血干细胞中具有重叠和不同的功能。细胞干细胞15350-364（2014）。文章

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Elliott，E.N.，Sheaffer，K.L。＆Kaestner，K.H.“从头”DNA甲基转移酶Dnmt3b补偿Dnmt1缺陷的肠上皮。eLife 5，e12975（2016）。文章

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Ramabadran, R. et al. DNMT3A-coordinated splicing governs the stem state switch towards differentiation in embryonic and haematopoietic stem cells. Nat. Cell Biol. 25, 528–539 (2023).Article

Ramabadran，R。等人。DNMT3A协调剪接控制胚胎和造血干细胞向分化的干状态转换。自然细胞生物学。25528-539（2023）。文章

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Zheng，Y。等人。NSD1介导的组蛋白甲基化是建立和维持神经元身份所必需的。细胞代表42113496（2023）。文章

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Weinberg, D. N. et al. The histone mark H3K36me2 recruits DNMT3A and shapes the intergenic DNA methylation landscape. Nature 573, 281–286 (2019). This paper functionally investigates the relationship between DNMT3A recruitment and NSD1/2-deposited H3K36 methylation, including how PWWP domain-based recognition of this modification is required for intergenic methylation and explains the underlying biology of Tatton–Brown–Rahman syndrome.Article .

组蛋白标记H3K36me2募集DNMT3A并形成基因间DNA甲基化景观。自然573281-286（2019）。本文从功能上研究了DNMT3A募集与NSD1/2沉积的H3K36甲基化之间的关系，包括基因间甲基化如何需要基于PWWP域的这种修饰识别，并解释了Tatton-Brown-Rahman综合征的潜在生物学。文章。

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Brennan, K. et al. NSD1 mutations deregulate transcription and DNA methylation of bivalent developmental genes in Sotos syndrome. Hum. Mol. Genet. 31, 2164–2184 (2022).Article

Brennan，K。等人。NSD1突变使Sotos综合征中二价发育基因的转录和DNA甲基化失调。嗯，摩尔·吉内特。312164-2184（2022）。文章

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Weinberg, D. N. et al. Two competing mechanisms of DNMT3A recruitment regulate the dynamics of de novo DNA methylation at PRC1-targeted CpG islands. Nat. Genet. 53, 794–800 (2021).Article

Weinberg，D.N。等人。DNMT3A募集的两种竞争机制调节PRC1靶向CpG岛上从头DNA甲基化的动力学。纳特·吉内特。53794-800（2021）。文章

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Guo，J.U.等人。成年哺乳动物大脑中非CpG甲基化的分布，识别和调节。自然神经科学。17215-222（2014）。文章

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Ziller，M.J.等人。人类细胞类型中非CpG甲基化的基因组分布和样品间变异。PLoS Genet。7，e1002389（2011）。文章

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Li, J. et al. Dnmt3a knockout in excitatory neurons impairs postnatal synapse maturation and increases the repressive histone modification H3K27me3. eLife 11, e66909 (2022).Article

Li，J。等人。兴奋性神经元中的Dnmt3a敲除会损害出生后突触的成熟并增加抑制性组蛋白修饰H3K27me3。eLife 11，e66909（2022）。文章

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Stroud, H. et al. Early-life gene expression in neurons modulates lasting epigenetic states. Cell 171, 1151–1164.e16 (2017). This study functionally connects non-CpG methylation to DNMT3A activity in neurons, which is followed by MeCP2 binding to consolidate this secondary wave of epigenetic signal during early critical periods.Article .

Stroud，H。等人。神经元中的早期基因表达调节持久的表观遗传状态。细胞1711151-1164.e16（2017）。这项研究在功能上将非CpG甲基化与神经元中的DNMT3A活性联系起来，然后是MeCP2结合，以在早期关键时期巩固这种表观遗传信号的第二波。文章。

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Liu，H。等人。成年小鼠大脑的单细胞DNA甲基化组和3D多组图谱。自然624366-377（2023）。文章

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Liu, H. et al. DNA methylation atlas of the mouse brain at single-cell resolution. Nature 598, 120–128 (2021).Article

Liu，H。等人。单细胞分辨率下小鼠大脑的DNA甲基化图谱。自然598120-128（2021）。文章

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Lyst，M.J。等人。Rett综合征突变消除了MeCP2与NCoR/SMRT共阻遏物的相互作用。自然神经科学。16898-902（2013）。文章

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Chen, L. et al. MeCP2 binds to non-CG methylated DNA as neurons mature, influencing transcription and the timing of onset for Rett syndrome. Proc. Natl Acad. Sci. USA 112, 5509–5514 (2015).Article

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Skene，P.J。等人。神经元MeCP2以接近组蛋白八聚体的水平表达，并全面改变染色质状态。分子细胞37457-468（2010）。文章

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de Mendoza，A。等人。脊椎动物大脑非CpG甲基化系统的出现。自然生态。进化。5369-378（2021）。文章

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Tillotson，R。等人。神经元非CG甲基化是MeCP2功能的重要靶标。分子细胞811260-1275.e12（2021）。文章

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罗斯·波波夫（Rosspopoff）和特罗诺（Trono）在克拉布（KRAB）一侧散步。趋势Genet。39844-857（2023）。文章

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Shen, P. et al. Conserved paradoxical relationships among the evolutionary, structural and expressional features of KRAB zinc-finger proteins reveal their special functional characteristics. BMC Mol. Cell Biol. 22, 7 (2021).Article

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尼诺娃（Ninova，M.）和费耶斯·托斯（Fejes Toth，K.）是皮尔纳球场上的新球员。自然结构。分子生物学。27777-779（2020）。文章

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Saksouk，N。等人。在着丝粒周围区域形成沉默染色质的冗余机制依赖于BEND3和DNA甲基化。分子细胞56580-594（2014）。这项研究从蛋白质组学角度研究了存在或不存在DNA甲基化的着丝粒染色质，并确定了蛋白质BEND3在组成型异染色质和多梳定向兼性异染色质之间转换表观遗传调控中的主要作用。文章。

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Kagiwada，S.，Kurimoto，K.，Hirota，T.，Yamaji，M。＆Saitou，M。复制偶联的被动DNA去甲基化用于擦除小鼠基因组印记。EMBO J.32340–353（2013）。文章

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Hackett，J.A。等人。种系DNA去甲基化动力学和通过5-羟甲基胞嘧啶的印迹擦除。科学339448-452（2013）。文章

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Xu, Q. et al. SETD2 regulates the maternal epigenome, genomic imprinting and embryonic development. Nat. Genet. 51, 844–856 (2019). Together with Shirane et al. (2020), this work conducts detailed investigations of the distinct drivers of H3K36 methylation-based global genome re-methylation in male versus female mouse germ cells; the hypermethylated sperm genome seems to be more dependent on NSD1, whereas oocyte hypermethylation is more restricted to gene bodies as directed by SETD2.Article .

Xu，Q。等人。SETD2调节母体表观基因组，基因组印记和胚胎发育。纳特·吉内特。51844-856（2019）。与Shirane等人（2020）一起，这项工作对雄性和雌性小鼠生殖细胞中基于H3K36甲基化的全球基因组重新甲基化的不同驱动因素进行了详细研究；高甲基化的精子基因组似乎更依赖于NSD1，而卵母细胞高甲基化更局限于SETD2指导的基因体。

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Guo，F。等人。哺乳动物受精卵中雄性和雌性原核DNA的主动和被动去甲基化。细胞干细胞15447-459（2014）。文章

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Li，Y.等人Stella通过阻止DNMT1介导的从头甲基化来保护卵母细胞甲基化组。自然564136-140（2018）。文章

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Mulholland，C.B.等人。作者更正：哺乳动物中TET控制和DPPA3/STELLA驱动的被动DNA去甲基化途径的最新进展。国家公社。116443（2020）。文章

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Tardat，M。等人，Cbx2以依赖亲本的方式将PRC1靶向小鼠受精卵中的组成型异染色质。分子细胞58157-171（2015）。文章

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Puschendorf，M。等人PRC1和Suv39h指定了早期小鼠胚胎中组成型异染色质的亲本不对称性。纳特·吉内特。40411-420（2008）。文章

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Pailles，M。等人。着丝粒异染色质处的H3K27me3是早期小鼠胚泡的决定性特征。科学。代表1213908（2022）。文章

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Richard Albert，J。等人。父本基因组的母体DNMT3A依赖性从头甲基化抑制早期胚胎中的基因表达。国家公社。115417（2020）。文章

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Amouroux, R. et al. De novo DNA methylation drives 5hmC accumulation in mouse zygotes. Nat. Cell Biol. 18, 225–233 (2016).Article

Amouroux，R。等人。从头DNA甲基化驱动小鼠受精卵中5hmC的积累。自然细胞生物学。18225-233（2016）。文章

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Guo, Y., Li, T. D., Modzelewski, A. J. & Siomi, H. Retrotransposon renaissance in early embryos. Trends Genet. 40, 39–51 (2024).Article

Guo，Y.，Li，T.D.，Modzelewski，A.J。＆Siomi，H。早期胚胎中的逆转录转座子复兴。趋势Genet。40,39-51（2024）。文章

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Courtois，A.，Schuh，M.，Ellenberg，J。＆Hiiragi，T。在哺乳动物早期发育过程中，从减数分裂到有丝分裂纺锤体组装的过渡是逐渐的。J、 细胞生物学。198357-370（2012）。文章

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Wang，L.等人。哺乳动物亲本DNA甲基化组的编程和遗传。细胞157979-991（2014）。文章

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谷歌学者

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Shahbazi，M.N。和Zernicka-Goetz，M。解构和重建小鼠和人类早期胚胎。自然细胞生物学。20878-887（2018）。文章

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谷歌学者

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Schlesinger，S。＆Meshorer，E。开放染色质，表观遗传可塑性和多能性中的核组织。Dev.Cell 48135-150（2019）。文章

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谷歌学者

Smith, Z. D. et al. A unique regulatory phase of DNA methylation in the early mammalian embryo. Nature 484, 339–344 (2012).Article

Smith，Z.D.等人。早期哺乳动物胚胎中DNA甲基化的独特调控阶段。《自然》484339–344（2012）。文章

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Andrews，S。等人。从头DNA甲基化在胎盘发育中的机制和功能揭示了DNMT3B的重要作用。国家公社。14371（2023）。文章

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Dahlet, T. et al. Genome-wide analysis in the mouse embryo reveals the importance of DNA methylation for transcription integrity. Nat. Commun. 11, 3153 (2020).Article

Dahlet，T。等人。小鼠胚胎的全基因组分析揭示了DNA甲基化对转录完整性的重要性。国家公社。113153（2020）。文章

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Smith, Z. D. et al. Epigenetic restriction of extraembryonic lineages mirrors the somatic transition to cancer. Nature 549, 543–547 (2017).Article

Smith，Z.D.等人。胚外谱系的表观遗传限制反映了体细胞向癌症的转变。自然549543-547（2017）。文章

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Joshi, O. et al. Dynamic reorganization of extremely long-range promoter–promoter interactions between two states of pluripotency. Cell Stem Cell 17, 748–757 (2015).Article

Joshi，O.等人。两种多能性状态之间极远距离启动子-启动子相互作用的动态重组。细胞干细胞17748-757（2015）。文章

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谷歌学者

Xiang, Y. et al. Epigenomic analysis of gastrulation identifies a unique chromatin state for primed pluripotency. Nat. Genet. 52, 95–105 (2020).Article

Xiang，Y。等人。原肠胚形成的表观基因组分析确定了引发多能性的独特染色质状态。纳特·吉内特。52,95-105（2020）。文章

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谷歌学者

McLaughlin, K. et al. DNA methylation directs polycomb-dependent 3D genome re-organization in naive pluripotency. Cell Rep. 29, 1974–1985 e1976 (2019).Article

McLaughlin，K。等人。DNA甲基化指导多梳依赖性3D基因组在幼稚多能性中的重组。Cell Rep.291974–1985 e1976（2019）。文章

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Walter, M., Teissandier, A., Perez-Palacios, R. & Bourc’his, D. An epigenetic switch ensures transposon repression upon dynamic loss of DNA methylation in embryonic stem cells. eLife 5, e11418 (2016). This paper reports the global dynamics between DNA and H3K27 methylated chromatin in mouse ESCs as they affect retrotransposon expression; it demonstrates the ability of pluripotent cells to switch between these two alternatively modified chromatin states for global genome suppression.Article .

Walter，M.，Teissandier，A.，Perez-Palacios，R。＆Bourc'his，D。表观遗传开关确保了转座子在胚胎干细胞中DNA甲基化动态丧失时的抑制。eLife 5，e11418（2016）。本文报道了小鼠胚胎干细胞中DNA和H3K27甲基化染色质之间的全球动态，因为它们影响逆转录转座子的表达；它证明了多能细胞在这两种交替修饰的染色质状态之间切换以抑制全球基因组的能力。文章。

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谷歌学者

Loda, A., Collombet, S. & Heard, E. Gene regulation in time and space during X-chromosome inactivation. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 23, 231–249 (2022).Article

Loda，A.，Collombet，S。＆Heard，E。X染色体失活期间时间和空间的基因调控。Nat。Rev。Mol。Cell Biol。23231-249（2022）。文章

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Theunissen, T. W. et al. Molecular criteria for defining the naive human pluripotent state. Cell Stem Cell 19, 502–515 (2016).Article

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Guo，G.等人，《直接从人类内部细胞团的分离细胞中获得的幼稚多能干细胞》，《干细胞代表》6437-446（2016）。文章

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van Mierlo, G. et al. Integrative proteomic profiling reveals PRC2-dependent epigenetic crosstalk maintains ground-state pluripotency. Cell Stem Cell 24, 123–137.e8 (2019).Article

van Mierlo，G。等人。综合蛋白质组学分析揭示了依赖PRC2的表观遗传串扰维持基态多能性。细胞干细胞24123-137.e8（2019）。文章

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谷歌学者

Marks, H. et al. The transcriptional and epigenomic foundations of ground state pluripotency. Cell 149, 590–604 (2012).Article

Marks，H.等人。基态多能性的转录和表观基因组基础。细胞149590-604（2012）。文章

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Du, P. & Wu, J. Hallmarks of totipotent and pluripotent stem cell states. Cell Stem Cell 31, 312–333 (2024).Article

Du，P。＆Wu，J。全能和多能干细胞状态的标志。细胞干细胞31312-333（2024）。文章

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Pastor, W. A. et al. Naive human pluripotent cells feature a methylation landscape devoid of blastocyst or germline memory. Cell Stem Cell 18, 323–329 (2016).Article

Pastor，W.A。等人。幼稚的人类多能细胞具有甲基化景观，没有胚泡或种系记忆。细胞干细胞18323-329（2016）。文章

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谷歌学者

Schulz, M. et al. DNA methylation restricts coordinated germline and neural fates in embryonic stem cell differentiation. Nat. Struct. Mol. Biol. 31, 102–114 (2024).Article

Schulz，M。等人。DNA甲基化限制了胚胎干细胞分化中协调的种系和神经命运。自然结构。分子生物学。31102-114（2024）。文章

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谷歌学者

Dai, H. Q. et al. TET-mediated DNA demethylation controls gastrulation by regulating Lefty–Nodal signalling. Nature 538, 528–532 (2016).Article

Dai，H。Q。等人。TET介导的DNA去甲基化通过调节Lefty-Nodal信号传导来控制原肠胚形成。自然538528-532（2016）。文章

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谷歌学者

Cheng, S. et al. The intrinsic and extrinsic effects of TET proteins during gastrulation. Cell 185, 3169–3185.e20 (2022).Article

Cheng，S.等人。原肠胚形成过程中TET蛋白的内在和外在作用。细胞1853169-3185.e20（2022）。文章

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Mukamel, Z. et al. DNA methyltransferases 3A and 3B target specific sequences during mouse gastrulation. Nat. Struct. Mol. Biol. 29, 1252–1265 (2022).Article

Mukamel，Z。等人。DNA甲基转移酶3A和3B在小鼠原肠胚形成过程中靶向特定序列。自然结构。分子生物学。291252-1265（2022）。文章

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Lauria, A. et al. DNMT3B supports meso-endoderm differentiation from mouse embryonic stem cells. Nat. Commun. 14, 367 (2023).Article

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Li, Q. et al. Base editing-mediated one-step inactivation of the Dnmt gene family reveals critical roles of DNA methylation during mouse gastrulation. Nat. Commun. 14, 2922 (2023).Article

Li，Q。等人。碱基编辑介导的Dnmt基因家族的一步失活揭示了DNA甲基化在小鼠原肠胚形成过程中的关键作用。国家公社。142922（2023）。文章

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Grosswendt, S. et al. Epigenetic regulator function through mouse gastrulation. Nature 584, 102–108 (2020).Article

Grosswendt，S。等人。通过小鼠原肠胚形成的表观遗传调节功能。自然584102-108（2020）。文章

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Zhu, M. & Zernicka-Goetz, M. Principles of self-organization of the mammalian embryo. Cell 183, 1467–1478 (2020).Article

Zhu，M。＆Zernicka-Goetz，M。哺乳动物胚胎自组织原理。细胞1831467-1478（2020）。文章

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Schroeder, D. I. et al. The human placenta methylome. Proc. Natl Acad. Sci. USA 110, 6037–6042 (2013).Article

Schroeder，D.I.等人，人类胎盘甲基化组。程序。国家科学院。科学。美国1106037–6042（2013）。文章

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Zhang, Y. et al. Dynamic epigenomic landscapes during early lineage specification in mouse embryos. Nat. Genet. 50, 96–105 (2018).Article

Zhang，Y。等人。小鼠胚胎早期谱系规范期间的动态表观基因组景观。纳特·吉内特。50,96-105（2018）。文章

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Andergassen, D., Smith, Z. D., Kretzmer, H., Rinn, J. L. & Meissner, A. Diverse epigenetic mechanisms maintain parental imprints within the embryonic and extraembryonic lineages. Dev. Cell 56, 2995–3005 e2994 (2021).Article

Andergassen，D.，Smith，Z.D.，Kretzmer，H.，Rinn，J.L。＆Meissner，A。多种表观遗传机制在胚胎和胚外谱系中维持亲本印记。Dev.Cell 562995–3005 e2994（2021）。文章

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Chen, Z., Yin, Q., Inoue, A., Zhang, C. & Zhang, Y. Allelic H3K27me3 to allelic DNA methylation switch maintains noncanonical imprinting in extraembryonic cells. Sci. Adv. 5, eaay7246 (2019).Article

Chen，Z.，Yin，Q.，Inoue，A.，Zhang，C。＆Zhang，Y。等位基因H3K27me3到等位基因DNA甲基化开关在胚外细胞中维持非典型印迹。科学。Adv.5，eaay7246（2019）。文章

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Hanna, C. W. et al. Endogenous retroviral insertions drive non-canonical imprinting in extra-embryonic tissues. Genome Biol. 20, 225 (2019). This paper thoroughly examines alternative non-canonical imprinting mechanisms within the mouse placental lineage and identifies a major role for LTR-derived transcription to bookmark these sequences for tissue and parent of origin-specific de novo methylation after pre-implantation development.Article .

Hanna，C.W。等人。内源性逆转录病毒插入驱动胚胎外组织中的非典型印记。基因组生物学。20225（2019）。本文彻底研究了小鼠胎盘谱系内的替代非经典印迹机制，并确定了LTR衍生转录在植入前发育后将这些序列标记为组织和亲本特异性从头甲基化的主要作用。文章。

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Inoue, A., Jiang, L., Lu, F., Suzuki, T. & Zhang, Y. Maternal H3K27me3 controls DNA methylation-independent imprinting. Nature 547, 419–424 (2017).Article

Inoue，A.，Jiang，L.，Lu，F.，Suzuki，T。＆Zhang，Y。母体H3K27me3控制DNA甲基化非依赖性印迹。自然547419-424（2017）。文章

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Hemberger, M., Hanna, C. W. & Dean, W. Mechanisms of early placental development in mouse and humans. Nat. Rev. Genet. 21, 27–43 (2020).Article

Hemberger，M.，Hanna，C.W。和Dean，W。小鼠和人类早期胎盘发育的机制。Genet自然Rev。21,27-43（2020）。文章

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Swift，J。等人。核纤层蛋白A具有组织硬度并增强基质定向分化。科学3411240104（2013）。文章

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Skory, R. M. et al. The nuclear lamina couples mechanical forces to cell fate in the preimplantation embryo via actin organization. Nat. Commun. 14, 3101 (2023).Article

核层通过肌动蛋白组织将机械力耦合到植入前胚胎中的细胞命运。国家公社。143101（2023）。文章

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Sakaue, M. et al. DNA methylation is dispensable for the growth and survival of the extraembryonic lineages. Curr. Biol. 20, 1452–1457 (2010).Article

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Oakes, C. C. et al. DNA methylation dynamics during B cell maturation underlie a continuum of disease phenotypes in chronic lymphocytic leukemia. Nat. Genet. 48, 253–264 (2016). This paper investigates the underlying epigenetic heterogeneity of human B cell maturation, including the presence of a latent fraction of memory B cells that exhibit low genomic methylation levels and resemble patterns found within chronic lymphocytic leukaemia.Article .

Oakes，C.C.等人。B细胞成熟过程中的DNA甲基化动力学是慢性淋巴细胞白血病疾病表型的连续性基础。纳特·吉内特。48253-264（2016）。本文研究了人类B细胞成熟的潜在表观遗传异质性，包括记忆B细胞的潜在部分的存在，其表现出低基因组甲基化水平并且类似于慢性淋巴细胞白血病中发现的模式。文章。

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Kulis, M. et al. Whole-genome fingerprint of the DNA methylome during human B cell differentiation. Nat. Genet. 47, 746–756 (2015).Article

Kulis，M。等人。人类B细胞分化过程中DNA甲基化组的全基因组指纹。纳特·吉内特。47746-756（2015）。文章

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Heyn，H.等人。新生儿和百岁老人的不同DNA甲基化组。程序。国家科学院。科学。美国10910522-10527（2012）。文章

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Posfai，E.，Lanner，F.，Mulas，C。＆Leitch，H.G。所有模型都是错误的，但有些是有用的：建立基于干细胞的胚胎模型的标准。干细胞代表161117-1141（2021）。文章

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Di Micco, R., Krizhanovsky, V., Baker, D. & d’Adda di Fagagna, F. Cellular senescence in ageing: from mechanisms to therapeutic opportunities. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 22, 75–95 (2021).Article

Di Micco，R.，Krizhanovsky，V.，Baker，D。＆D'Adda Di Fagagna，F。衰老中的细胞衰老：从机制到治疗机会。Nat。Rev。Mol。Cell Biol。22，75-95（2021）。文章

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Baylin, S. B. & Jones, P. A. Epigenetic determinants of cancer. Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 8, a019505 (2016).Article

Baylin，S.B。＆Jones，P.A。癌症的表观遗传决定因素。冷泉兔。透视图。生物学杂志8，a019505（2016）。文章

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Heitzer, E., Haque, I. S., Roberts, C. E. S. & Speicher, M. R. Current and future perspectives of liquid biopsies in genomics-driven oncology. Nat. Rev. Genet. 20, 71–88 (2019).Article

Heitzer，E.，Haque，I.S.，Roberts，C.E.S。＆Speicher，M.R。基因组学驱动的肿瘤学中液体活检的当前和未来前景。Genet自然Rev。20,71-88（2019）。文章

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Zhang，W。等人。衰老干细胞。Werner综合征干细胞模型揭示了异染色质改变是人类衰老的驱动因素。科学3481160-1163（2015）。文章

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De Cecco，M。等人。复制衰老细胞的基因组经历全局表观遗传变化，导致基因沉默和转座因子激活。衰老细胞12247-256（2013）。文章

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Cruickshanks，H.A。等人。衰老细胞具有癌症表观基因组的特征。自然细胞生物学。151495-1506（2013）。文章

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Lopez-Otin，C.，Blasco，M.A.，Partridge，L.，Serrano，M。＆Kroemer，G。衰老的标志：膨胀的宇宙。细胞186243-278（2023）。文章

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Horvath，S。人体组织和细胞类型的DNA甲基化年龄。基因组生物学。14，R115（2013）。本文提出了一种夹带模型来识别与年龄相关的CpG甲基化特征，该特征可应用于人体组织，并在原发性人类肿瘤样本中显示出显着的加速。文章。

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Lu，A.T.等人。哺乳动物组织中的普遍DNA甲基化年龄。《自然衰老》31144-1166（2023）。文章

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Meer，M.V.，Podolskiy，D.I.，Tyshkovskiy，A。＆Gladyshev，V.N。全寿命小鼠多组织DNA甲基化时钟。eLife 7，e40675（2018）。文章

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Stubbs, T. M. et al. Multi-tissue DNA methylation age predictor in mouse. Genome Biol. 18, 68 (2017).Article

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谷歌学者

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Bell，C.G.等人，《DNA甲基化衰老时钟：挑战与建议》。基因组生物学。20249（2019）。文章

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谷歌学者

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Acosta-Rodriguez，V。等人。早发热量限制的昼夜节律排列促进雄性C57BL/6J小鼠的寿命。科学3761192-1202（2022）。文章

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谷歌学者

Wang, T. et al. Epigenetic aging signatures in mice livers are slowed by dwarfism, calorie restriction and rapamycin treatment. Genome Biol. 18, 57 (2017).Article

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谷歌学者

Cole, J. J. et al. Diverse interventions that extend mouse lifespan suppress shared age-associated epigenetic changes at critical gene regulatory regions. Genome Biol. 18, 58 (2017).Article

Cole，J.J.等人。延长小鼠寿命的多种干预措施抑制了关键基因调控区域与年龄相关的表观遗传变化。基因组生物学。18，58（2017）。文章

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谷歌学者

Ocampo, A. et al. In vivo amelioration of age-associated hallmarks by partial reprogramming. Cell 167, 1719–1733.e12 (2016).Article

Ocampo，A。等人。通过部分重编程在体内改善与年龄相关的标志。细胞1671719-1733.e12（2016）。文章

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谷歌学者

Kurita, M. et al. In vivo reprogramming of wound-resident cells generates skin epithelial tissue. Nature 561, 243–247 (2018).Article

Kurita，M。等人。伤口驻留细胞的体内重编程产生皮肤上皮组织。自然561243-247（2018）。文章

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谷歌学者

Browder, K. C. et al. In vivo partial reprogramming alters age-associated molecular changes during physiological aging in mice. Nat. Aging 2, 243–253 (2022).Article

Browder，K.C.等人。体内部分重编程改变了小鼠生理衰老过程中与年龄相关的分子变化。自然衰老2243-253（2022）。文章

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谷歌学者

Yang, J. H. et al. Loss of epigenetic information as a cause of mammalian aging. Cell 186, 305–326.e27 (2023).Article

Yang，J.H.等人。表观遗传信息的丧失是哺乳动物衰老的原因。细胞186305-326.e27（2023）。文章

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谷歌学者

Lu, Y. et al. Reprogramming to recover youthful epigenetic information and restore vision. Nature 588, 124–129 (2020).Article

Lu，Y.等人。重新编程以恢复年轻的表观遗传信息并恢复视力。自然588124-129（2020）。文章

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谷歌学者

Olova, N., Simpson, D. J., Marioni, R. E. & Chandra, T. Partial reprogramming induces a steady decline in epigenetic age before loss of somatic identity. Aging Cell 18, e12877 (2019).Article

Olova，N.，Simpson，D.J.，Marioni，R.E。＆Chandra，T。部分重编程在丧失体细胞身份之前诱导表观遗传年龄的稳定下降。衰老细胞18，e12877（2019）。文章

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谷歌学者

Wagner, W. Epigenetic aging clocks in mice and men. Genome Biol. 18, 107 (2017).Article

Wagner，W。小鼠和男性的表观遗传衰老时钟。基因组生物学。18107（2017）。文章

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谷歌学者

Trapp, A., Kerepesi, C. & Gladyshev, V. N. Profiling epigenetic age in single cells. Nat. Aging 1, 1189–1201 (2021).Article

Trapp，A.，Kerepesi，C。＆Gladyshev，V.N。分析单细胞中的表观遗传年龄。自然衰老11189-1201（2021）。文章

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谷歌学者

Kabacik, S. et al. The relationship between epigenetic age and the hallmarks of aging in human cells. Nat. Aging 2, 484–493 (2022).Article

Kabacik，S.等人。表观遗传年龄与人类细胞衰老标志之间的关系。《自然衰老》2484-493（2022）。文章

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谷歌学者

Horvath, S., Lu, A. T., Cohen, H. & Raj, K. Rapamycin retards epigenetic ageing of keratinocytes independently of its effects on replicative senescence, proliferation and differentiation. Aging 11, 3238–3249 (2019).Article

Horvath，S.，Lu，A.T.，Cohen，H。＆Raj，K。雷帕霉素延缓角质形成细胞的表观遗传衰老，与其对复制衰老，增殖和分化的影响无关。年龄113238-3249（2019）。文章

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谷歌学者

Minteer, C. J. et al. More than bad luck: cancer and aging are linked to replication-driven changes to the epigenome. Sci. Adv. 9, eadf4163 (2023).Article

Minteer，C.J。等人不仅运气不好：癌症和衰老与复制驱动的表观基因组变化有关。科学。Adv.9，eadf4163（2023）。文章

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谷歌学者

Rakyan, V. K. et al. Human aging-associated DNA hypermethylation occurs preferentially at bivalent chromatin domains. Genome Res. 20, 434–439 (2010).Article

Rakyan，V.K。等人。人类衰老相关的DNA超甲基化优先发生在二价染色质结构域。Genome Res.20434–439（2010）。文章

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Teschendorff, A. E. et al. Age-dependent DNA methylation of genes that are suppressed in stem cells is a hallmark of cancer. Genome Res. 20, 440–446 (2010). Together with Rakyan et al. (2010), this work reports computational investigations of the genomic distribution and putative regulatory function of age-dependent DNA methylation changes, and notes an enrichment for bivalent domain-regulated developmental gene promoters as also found in patient tumours.Article .

在干细胞中被抑制的基因的年龄依赖性DNA甲基化是癌症的标志。Genome Res.20440–446（2010）。与Rakyan等人（2010）一起，这项工作报告了对年龄依赖性DNA甲基化变化的基因组分布和推定调控功能的计算研究，并注意到在患者肿瘤中也发现了二价结构域调控的发育基因启动子的富集。文章。

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谷歌学者

Yang, N. et al. A hyper-quiescent chromatin state formed during aging is reversed by regeneration. Mol. Cell 83, 1659–1676.e11 (2023).Article

Yang，N。等人。衰老过程中形成的超静止染色质状态被再生逆转。分子细胞831659–1676.e11（2023）。文章

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Ito, T., Teo, Y. V., Evans, S. A., Neretti, N. & Sedivy, J. M. Regulation of cellular senescence by polycomb chromatin modifiers through distinct DNA damage- and histone methylation-dependent pathways. Cell Rep. 22, 3480–3492 (2018).Article

Ito，T.，Teo，Y.V.，Evans，S.A.，Neretti，N。＆Sedivy，J.M。polycomb染色质修饰剂通过不同的DNA损伤和组蛋白甲基化依赖性途径调节细胞衰老。Cell Rep.223480–3492（2018）。文章

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谷歌学者

Gaiti, F. et al. Epigenetic evolution and lineage histories of chronic lymphocytic leukaemia. Nature 569, 576–580 (2019).Article

Gaiti，F。等人。慢性淋巴细胞白血病的表观遗传进化和谱系史。自然569576-580（2019）。文章

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谷歌学者

Johnson, K. C. et al. Single-cell multimodal glioma analyses identify epigenetic regulators of cellular plasticity and environmental stress response. Nat. Genet. 53, 1456–1468 (2021).Article

Johnson，K.C.等人。单细胞多模式胶质瘤分析确定了细胞可塑性和环境应激反应的表观遗传调节因子。纳特·吉内特。531456-1468（2021）。文章

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谷歌学者

Bian, S. et al. Single-cell multiomics sequencing and analyses of human colorectal cancer. Science 362, 1060–1063 (2018). This paper generates high-coverage base pair-resolution maps from single cells taken from multiple colorectal tumours and demonstrates that global hypomethylation and CGI hypermethylation patterns are largely shared across cells from the same tumour, including within their derived metastases.Article .

Bian，S.等人。人类结直肠癌的单细胞多组学测序和分析。科学3621060-1063（2018）。本文从多个结直肠肿瘤的单个细胞中生成高覆盖率碱基对分辨率图，并证明全球低甲基化和CGI高甲基化模式在同一肿瘤的细胞中（包括在其衍生的转移瘤中）大部分共享。文章。

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谷歌学者

Vidal, E. et al. A DNA methylation map of human cancer at single base-pair resolution. Oncogene 36, 5648–5657 (2017).Article

Vidal，E。等人。单碱基对分辨率的人类癌症DNA甲基化图谱。癌基因365648-5657（2017）。文章

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谷歌学者

Hutter, C. & Zenklusen, J. C. The cancer genome atlas: creating lasting value beyond its data. Cell 173, 283–285 (2018).Article

Hutter，C.＆Zenklusen，J.C.《癌症基因组图谱：创造超越其数据的持久价值》。细胞173283-285（2018）。文章

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谷歌学者

Diede, S. J. et al. Fundamental differences in promoter CpG island DNA hypermethylation between human cancer and genetically engineered mouse models of cancer. Epigenetics 8, 1254–1260 (2013).Article

Diede，S.J.等人。人类癌症和基因工程小鼠癌症模型之间启动子CpG岛DNA超甲基化的根本差异。表观遗传学81254-1260（2013）。文章

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谷歌学者

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Paz，M.F.等人。人类癌细胞系中DNA甲基化的系统概况。癌症研究631114-1121（2003）。中科院

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谷歌学者

Schlesinger, Y. et al. Polycomb-mediated methylation on Lys27 of histone H3 pre-marks genes for de novo methylation in cancer. Nat. Genet. 39, 232–236 (2007).Article

Schlesinger，Y.等人。Polycomb介导的组蛋白H3 Lys27甲基化预标记了癌症中从头甲基化的基因。纳特·吉内特。39232-236（2007）。文章

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谷歌学者

Ohm, J. E. et al. A stem cell-like chromatin pattern may predispose tumor suppressor genes to DNA hypermethylation and heritable silencing. Nat. Genet. 39, 237–242 (2007).Article

Ohm，J.E。等人。干细胞样染色质模式可能使肿瘤抑制基因易于DNA高甲基化和遗传沉默。纳特·吉内特。39237-242（2007）。文章

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谷歌学者

Widschwendter, M. et al. Epigenetic stem cell signature in cancer. Nat. Genet. 39, 157–158 (2007).Article

Widschwendter，M。等人。癌症中的表观遗传干细胞特征。纳特·吉内特。39157-158（2007）。文章

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谷歌学者

Liao, H. K. et al. In vivo target gene activation via CRISPR/Cas9-mediated trans-epigenetic modulation. Cell 171, 1495–1507.e15 (2017).Article

Liao，H.K.等人。通过CRISPR/Cas9介导的反式表观遗传调控进行体内靶基因激活。细胞1711495-1507.e15（2017）。文章

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谷歌学者

Amabile, A. et al. Inheritable silencing of endogenous genes by hit-and-run targeted epigenetic editing. Cell 167, 219–232.e14 (2016).Article

Amabile，A。等人。通过命中和运行靶向表观遗传编辑对内源基因进行遗传沉默。细胞167219-232.e14（2016）。文章

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谷歌学者

Capper, D. et al. DNA methylation-based classification of central nervous system tumours. Nature 555, 469–474 (2018).Article

Capper，D。等人。基于DNA甲基化的中枢神经系统肿瘤分类。自然555469-474（2018）。文章

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Hoadley, K. A. et al. Cell-of-origin patterns dominate the molecular classification of 10,000 tumors from 33 types of cancer. Cell 173, 291–304.e6 (2018).Article

Hoadley，K.A。等人。起源细胞模式主导了来自33种癌症的10000种肿瘤的分子分类。细胞173291-304.e6（2018）。文章

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Abu-Remaileh, M. et al. Chronic inflammation induces a novel epigenetic program that is conserved in intestinal adenomas and in colorectal cancer. Cancer Res. 75, 2120–2130 (2015).Article

Abu Remaileh，M。等人。慢性炎症诱导了一种新的表观遗传程序，该程序在肠腺瘤和结直肠癌中是保守的。癌症研究752120-2130（2015）。文章

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谷歌学者

Xu, E. et al. Genome-wide methylation analysis shows similar patterns in Barrett’s esophagus and esophageal adenocarcinoma. Carcinogenesis 34, 2750–2756 (2013).Article

全基因组甲基化分析显示Barrett食管和食管腺癌的模式相似。致癌作用342750-2756（2013）。文章

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Lo, E. K. W. et al. Comprehensive DNA methylation analysis indicates that pancreatic intraepithelial neoplasia lesions are acinar-derived and epigenetically primed for carcinogenesis. Cancer Res. 83, 1905–1916 (2023).Article

Lo，E.K.W.等人的综合DNA甲基化分析表明，胰腺上皮内瘤变病变是腺泡衍生的，并且在表观遗传学上引发了癌变。癌症研究831905-1916（2023）。文章

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Bick, A. G. et al. Inherited causes of clonal haematopoiesis in 97,691 whole genomes. Nature 586, 763–768 (2020).Article

Bick，A.G.等人在97691个全基因组中遗传了克隆造血的原因。《自然》586763-768（2020）。文章

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Kar, S. P. et al. Genome-wide analyses of 200,453 individuals yield new insights into the causes and consequences of clonal hematopoiesis. Nat. Genet. 54, 1155–1166 (2022).Article

Kar，S.P.等人对200453个个体的全基因组分析为克隆造血的原因和后果提供了新的见解。纳特·吉内特。541155-1166（2022）。文章

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Jaiswal, S. et al. Age-related clonal hematopoiesis associated with adverse outcomes. N. Engl. J. Med. 371, 2488–2498 (2014).Article

Jaiswal，S。等人。与不良结局相关的年龄相关克隆性造血。N、 英语。J、 医学杂志3712488-2498（2014）。文章

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Xie, M. et al. Age-related mutations associated with clonal hematopoietic expansion and malignancies. Nat. Med. 20, 1472–1478 (2014).Article

Xie，M.等人。与克隆造血扩增和恶性肿瘤相关的年龄相关突变。《自然医学》201472-1478（2014）。文章

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Xie, Y. et al. SETD2 loss perturbs the kidney cancer epigenetic landscape to promote metastasis and engenders actionable dependencies on histone chaperone complexes. Nat. Cancer 3, 188–202 (2022).Article

Xie，Y。等人。SETD2缺失扰乱了肾癌表观遗传景观，促进了转移，并对组蛋白伴侣复合物产生了可行的依赖性。《自然癌症》3188-202（2022）。文章

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谷歌学者

Cancer Genome Atlas Research Network et al. Comprehensive molecular characterization of papillary renal-cell carcinoma. N. Engl. J. Med. 374, 135–145 (2016).Article

癌症基因组图谱研究网络等。乳头状肾细胞癌的综合分子表征。N、 英语。J、 医学杂志374135-145（2016）。文章

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谷歌学者

Cancer Genome Atlas Research Network. Comprehensive molecular characterization of clear cell renal cell carcinoma. Nature 499, 43–49 (2013).Article

癌症基因组图谱研究网络。透明细胞肾细胞癌的综合分子表征。《自然》499,43-49（2013）。文章

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Pirozzi，C.J。＆Yan，H。IDH突变对癌症发展和治疗的影响。国家修订临床。Oncol公司。18645-661（2021）。文章

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Harutyunyan, A. S. et al. H3K27M induces defective chromatin spread of PRC2-mediated repressive H3K27me2/me3 and is essential for glioma tumorigenesis. Nat. Commun. 10, 1262 (2019).Article

Harutyunyan，A.S。等人，H3K27M诱导PRC2介导的抑制性H3K27me2/me3的染色质扩散缺陷，对胶质瘤肿瘤发生至关重要。国家公社。101262（2019）。文章

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Chan，K.M.等人。小儿神经胶质瘤中的组蛋白H3.3K27M突变可重编程H3K27甲基化和基因表达。基因。Dev.27985–990（2013）。文章

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Noushmehr, H. et al. Identification of a CpG island methylator phenotype that defines a distinct subgroup of glioma. Cancer Cell 17, 510–522 (2010).Article

Noushmehr，H。等人。鉴定定义神经胶质瘤不同亚组的CpG岛甲基化表型。癌细胞17510-522（2010）。文章

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Hetzel, S. et al. Acute lymphoblastic leukemia displays a distinct highly methylated genome. Nat. Cancer 3, 768–782 (2022).Article

Hetzel，S。等人。急性淋巴细胞白血病显示出独特的高度甲基化基因组。《自然癌症》3768-782（2022）。文章

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Pawel, K. & Maria Malgorzata, S. CpG island methylator phenotype — a hope for the future or a road to nowhere? Int. J. Mol. Sci. 23, 830 (2022).Article

Pawel，K。＆Maria Malgorzata，S。CpG岛甲基化表型-未来的希望还是无路可走？Int.J.Mol.Sci。23830（2022）。文章

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Feinberg，A.P.，Koldobskiy，M.A。和Gondor，A。癌症病因和进展中的表观遗传调节剂，修饰剂和介质。Genet自然Rev。17284-299（2016）。文章

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Heyn，H。等人。表观基因组分析检测人类癌症中异常的超增强子DNA甲基化。基因组生物学。17，11（2016）。文章

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Flavahan，W.A.，Gaskell，E。和Bernstein，B.E。表观遗传可塑性和癌症的标志。科学357，eaal2380（2017）。文章

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Landau，D.A。等人。局部无序甲基化形成了慢性淋巴细胞白血病肿瘤内甲基化组变异的基础。癌细胞26813-825（2014）。文章

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Chaligne，R。等人。胶质瘤转录细胞状态的表观遗传编码，遗传性和可塑性。纳特·吉内特。531469-1479（2021）。文章

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Landan，G。等人。表观遗传多态性与正常和癌组织中差异甲基化区域的随机形成。纳特·吉内特。441207-1214（2012）。文章

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Jenkinson, G., Pujadas, E., Goutsias, J. & Feinberg, A. P. Potential energy landscapes identify the information-theoretic nature of the epigenome. Nat. Genet. 49, 719–729 (2017).Article

Jenkinson，G.，Pujadas，E.，Goutsias，J.＆Feinberg，A.P。势能景观确定了表观基因组的信息论性质。纳特·吉内特。49719-729（2017）。文章

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Ortiz-Barahona，V。等人。5-甲基胞嘧啶RNA甲基转移酶NSUN7的表观遗传失活与肝癌的临床结果和治疗脆弱性有关。分子癌症22,83（2023）。文章

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Chiappinelli, K. B. et al. Inhibiting DNA methylation causes an interferon response in cancer via dsRNA including endogenous retroviruses. Cell 162, 974–986 (2015). Together with Roulois et al. (2015), this work experimentally investigates the transcriptional and cellular effects of global de-methylating agents in cancer cell lines, which trigger transcription of ERV-derived double-stranded RNAs and downstream activation of the interferon response pathway.Article .

Chiappinelli，K.B。等人抑制DNA甲基化通过包括内源性逆转录病毒在内的dsRNA在癌症中引起干扰素反应。细胞162974-986（2015）。与Roulois等人（2015）一起，这项工作通过实验研究了全球去甲基化剂在癌细胞系中的转录和细胞效应，这些细胞系触发ERV衍生的双链RNA的转录和干扰素反应途径的下游激活。文章。

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Schnegg-Kaufmann，A.S.等人。突变HSC克隆对MDS和CMML中未成熟和成熟细胞的贡献，以及AZA疗法的变异。血液1411316-1321（2023）。文章

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Shen, S. Y. et al. Sensitive tumour detection and classification using plasma cell-free DNA methylomes. Nature 563, 579–583 (2018). This landmark study showcases the potential for targeted enrichment of cell-free DNA by methylation status to serve as a non-invasive diagnostic that both detects and classifies circulating tumour DNA by origin, even at very low inputs and fractions of tumour DNA.Article .

Shen，S.Y.等人。使用无浆细胞DNA甲基化组进行敏感的肿瘤检测和分类。自然563579-583（2018）。这项具有里程碑意义的研究表明，通过甲基化状态靶向富集无细胞DNA的潜力，可以作为一种非侵入性诊断，即使在非常低的输入和肿瘤DNA分数下，也可以通过起源检测和分类循环肿瘤DNA。文章。

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谷歌学者

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Kustanovich，A.，Schwartz，R.，Peretz，T。＆Grinspun，A。循环无细胞DNA的生死。癌症生物学。他们。201057-1067（2019）。文章

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Vermeulen，C。等人。手术期间超快速深度学习中枢神经系统肿瘤分类。自然622842-849（2023）。这项研究描述了通过直接长读测序检测到的DNA甲基化特征实时用于亚型中枢神经系统肿瘤，展示了这些技术在数小时内加速诊断和告知治疗的潜力。文章。

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Fahey，C.C.＆Davis，I.J.为癌症发展奠定了基础：SETD2和甲基化丧失的后果。冷泉兔。透视图。医学杂志7，a026468（2017）。文章

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Dnmt3b通过基因特异性从头甲基化和转录沉默促进体内肿瘤发生。基因。Dev.213110–3122（2007）。文章

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Azevedo Portilho，N。等人。DNMT1抑制剂GSK-3484862介导小鼠胚胎干细胞的整体去甲基化。表观遗传学染色质14,56（2021）。文章

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Pappalardi, M. B. et al. Discovery of a first-in-class reversible DNMT1-selective inhibitor with improved tolerability and efficacy in acute myeloid leukemia. Nat. Cancer 2, 1002–1017 (2021). This paper describes the discovery and characterization of a highly specific, reversible DNMT1 inhibitor, which blocks successful catalytic engagement with target DNA and triggers DNMT1 proteolysis.Article .

Pappalardi，M.B.等人发现了一种一流的可逆DNMT1选择性抑制剂，可改善急性髓细胞白血病的耐受性和疗效。《自然癌症》21002-1017（2021）。本文描述了一种高度特异性，可逆的DNMT1抑制剂的发现和表征，该抑制剂可阻止与靶DNA的成功催化结合并触发DNMT1蛋白水解。文章。

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Waryah，C.B.，Moses，C。＆Arooj，M。＆Blancafort，P。锌指，TALEs和CRISPR系统：表观基因组编辑工具的比较。方法分子生物学。1767,19-63（2018）。文章

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Thakore，P.I.等人。通过CRISPR-Cas9阻遏物进行高度特异性的表观基因组编辑，以沉默远端调控元件。自然方法121143-1149（2015）。文章

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基于dCas9的表观基因组编辑表明，组蛋白甲基化的获得不足以抑制靶基因。核酸研究459901-9916（2017）。文章

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Rajaram，N.，Kouroukli，A.G.，Bens，S.，Bashtrykov，P。＆Jeltsch，A。通过靶向等位基因特异性DNA甲基化开发超特异性表观基因组编辑。表观遗传学染色质16,41（2023）。文章

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Bashtrykov，P.，Rajaram，N。＆Jeltsch，A。使用dCas9偶联的DNMT3A-DNMT3L甲基转移酶进行有效的靶向DNA甲基化。方法分子生物学。2577177-188（2023）。文章

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Stepper，P。等人。嵌合dCas9–Dnmt3a–Dnmt3L甲基转移酶的有效靶向DNA甲基化。核酸研究451703-1713（2017）。文章

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Pflueger，C。等人。模块化dCas9-SunTag DNMT3A表观基因组编辑系统克服了直接融合dCas9-DNMT3A构建体的普遍脱靶活性。基因组研究281193-1206（2018）。文章

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Huang，Y.H.等人。使用CRISPR-Cas SunTag指导的DNMT3A进行DNA表观基因组编辑。基因组生物学。18176（2017）。文章

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Brocken，D。J。W.，Tark Dame，M。＆Dame，R。T。dCas9：用于表观基因组编辑的多功能工具。货币。问题分子生物学。26,15-32（2018）。文章

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Noviello, G., Gjaltema, R. A. F. & Schulz, E. G. CasTuner is a degron and CRISPR/Cas-based toolkit for analog tuning of endogenous gene expression. Nat. Commun. 14, 3225 (2023).Article

Noviello，G.，Gjaltema，R.A.F。＆Schulz，E.G。CasTuner是一种基于degron和CRISPR/Cas的工具包，用于内源基因表达的类似调节。国家公社。143225（2023）。文章

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Lau，C.H。＆Suh，Y。使用CRISPR技术进行体内表观基因组编辑和转录调控。转基因研究27489-509（2018）。文章

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Gemberling, M. P. et al. Transgenic mice for in vivo epigenome editing with CRISPR-based systems. Nat. Methods 18, 965–974 (2021).Article

Gemberling，M.P.等人。使用基于CRISPR的系统进行体内表观基因组编辑的转基因小鼠。自然方法18965-974（2021）。文章

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Yesbolatova, A. et al. The auxin-inducible degron 2 technology provides sharp degradation control in yeast, mammalian cells, and mice. Nat. Commun. 11, 5701 (2020).Article

Yesbolatova，A。等人。生长素诱导型degron 2技术可在酵母，哺乳动物细胞和小鼠中提供快速降解控制。国家公社。115701（2020）。文章

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Rozenblatt Rosen，O.，Stubbington，M.J.T.，Regev，A。＆Teichmann，S.A。人类细胞图谱：从视觉到现实。自然550451-453（2017）。文章

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Download referencesAcknowledgementsThe authors thank all members of the Meissner, Smith and Kretzmer laboratories for thoughtful discussions and feedback in topics related to this manuscript. The authors thank H. Kretzmer, C. Haggerty, J. Charlton, M. Cui, J. Villagrana, R. Tornisiello and K.

下载参考文献致谢作者感谢Meissner，Smith和Kretzmer实验室的所有成员对与本手稿相关的主题进行了深思熟虑的讨论和反馈。作者感谢H.Kretzmer，C.Haggerty，J.Charlton，M.Cui，J.Villagrana，R.Tornisiello和K。

Tse for discussions on topics related to this work. This work was supported by the Max Planck Society (A.M.), the NIH New Innovator Award DP2HD108774 (Z.D.S.), Mathers Foundation (Z.D.S.) and Chen Innovation Award (Z.D.S.).Author informationAuthors and AffiliationsDepartment of Genetics, Yale Stem Cell Center, Yale School of Medicine, New Haven, CT, USAZachary D.

这项工作得到了马克斯·普朗克学会（A.M.）、美国国立卫生研究院新创新者奖DP2HD108774（Z.D.S.）、马瑟斯基金会（Z.D.S.）和陈创新奖（Z.D.S.）的支持。作者信息作者和附属机构美国康涅狄格州纽黑文耶鲁医学院耶鲁干细胞中心遗传学系。

SmithDepartment of Genome Regulation, Max Planck Institute for Molecular Genetics, Berlin, GermanySara Hetzel & Alexander MeissnerAuthorsZachary D. SmithView author publicationsYou can also search for this author in.

SmithDepartment of Genome Regulation，Max Planck Institute for Molecular Genetics，Berlin，GermanySara Hetzel＆Alexander MeissnerAuthorsZachary D.SmithView作者出版物您也可以在中搜索这位作者。

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PubMed Google ScholarContributionsAll authors researched data for the article, contributed substantially to discussion of the content and reviewed and/or edited the manuscript before submission. A.M and Z.D.S. wrote the article.Corresponding authorsCorrespondence to

PubMed谷歌学术贡献所有作者都研究了文章的数据，为内容的讨论做出了重大贡献，并在提交前审查和/或编辑了手稿。A、 M和Z.D.S.写了这篇文章。通讯作者通讯

Zachary D. Smith or Alexander Meissner.Ethics declarations

扎卡里·D·史密斯或亚历山大·梅斯纳。道德宣言

Competing interests

相互竞争的利益

A.M. and Z.D.S. are inventors on a patent related to hypermethylated CGI targets in cancer. Z.D.S. and A.M. are co-founders and scientific advisers of Harbinger Health. S.H. declares no competing interests.

A、 M.和Z.D.S.是一项与癌症中高甲基化CGI靶标相关的专利的发明人。Z、 D.S.和A.M.是先兆健康的联合创始人和科学顾问。S。H、 宣布没有利益冲突。

Peer review

同行评审

Peer review information

同行评审信息

Nature Reviews Genetics thanks Yi Zhang and the other, anonymous, reviewer(s) for their contribution to the peer review of this work.

《自然评论》遗传学感谢张毅和另一位匿名审稿人为这项工作的同行评审做出的贡献。

Additional informationPublisher’s note Springer Nature remains neutral with regard to jurisdictional claims in published maps and institutional affiliations.Glossary‘2 cell’ or ‘totipotent’ programmes

Additional informationPublisher的注释Springer Nature在已发布的地图和机构隶属关系中的管辖权主张方面保持中立。词汇表“2单元”或“全能”计划

Early zygotic genome activation signatures within mammalian embryos, typically characterized by a limited transcriptional burst from retrotransposon-derived sequences during the early cleavage divisions.

哺乳动物胚胎内的早期合子基因组激活特征，通常以早期卵裂分裂期间逆转录转座子衍生序列的有限转录爆发为特征。

B compartments

B隔间

Genomic compartments characterized by chromosome capture technologies and found to overlap with numerous additional features of constitutively methylated heterochromatin.

基因组区室以染色体捕获技术为特征，并发现与组成型甲基化异染色质的许多其他特征重叠。

Bimodal methylation pattern

双峰甲基化模式

When measured for a population of somatic cells, the CpG methylation status frequently maintains very high methylation (close to 100%) for CpG-poor sequences or very low methylation (close to 0%) for CpG-rich sequences.

当对体细胞群体进行测量时，CpG甲基化状态对于CpG贫乏的序列经常保持非常高的甲基化（接近100%），对于富含CpG的序列则保持非常低的甲基化（接近0%）。

Bivalent domains

二价结构域

Genomic territories typically found over developmental gene promoters, with an architecture of broadly distributed histone H3 lysine 27 trimethylation (H3K27me3) and CpG island (CGI)-enriched H3K4me3.

基因组区域通常存在于发育基因启动子上，具有广泛分布的组蛋白H3赖氨酸27三甲基化（H3K27me3）和富含CpG岛（CGI）的H3K4me3的结构。

CXXC domain

CXXC domain

A cysteine-X-X-cysteine-X-X-cysteine motif-containing zinc finger domain that shows preferential binding to unmethylated CpG-containing sequences and is found within multiple chromatin modifiers associated with CpG island (CGI) regulation.

含有锌指结构域的半胱氨酸-X-X-半胱氨酸-X-X-半胱氨酸基序，其显示出与未甲基化的含CpG序列的优先结合，并且在与CpG岛（CGI）调节相关的多个染色质修饰剂中发现。

DNA methylation valleys

DNA甲基化谷

(DMVs). Multi-kilobase genomic territories that are generally maintained in a constitutively unmethylated state, often comprise multiple CpG islands (CGIs) and tend to surround the transcription start sites of developmental genes.

（DMV）。通常维持在组成型非甲基化状态的多千碱基基因组区域通常包含多个CpG岛（CGI），并且倾向于围绕发育基因的转录起始位点。

Endogenous retroviruses

内源性逆转录病毒

(ERVs). Endogenous retrotransposons derived from exogenous retroviruses that largely function according to their biology, including tRNA-primed reverse transcription and assembly of cytoplasmic viral-like capsids.

（ERVs）。源自外源逆转录病毒的内源性逆转录转座子，其主要根据其生物学功能发挥作用，包括tRNA引发的逆转录和细胞质病毒样衣壳的组装。

Epigenetic clocks

表观遗传钟

Inferences of chronological or biological age through the measurement of methylation at limited subsets of CpG dinucleotides.

通过测量CpG二核苷酸有限亚群的甲基化来推断时间或生物学年龄。

Epigenetic transmission

表观遗传传递

The propagation of a phenotypic or molecular signature without underlying genetic control, including over cell division (mitotic) or organismal generations (transgenerational).

表型或分子特征的传播，没有潜在的遗传控制，包括细胞分裂（有丝分裂）或生物世代（跨代）。

Epi-polymorphisms

Epi多态性

The within sample-based deviation in CpG methylation patterns across individually measured sequencing reads; generally, higher numbers of epi-polymorphisms are indicative of greater cellular or allelic heterogeneity within the sample.

单独测量的测序读数中CpG甲基化模式的基于样本内的偏差；通常，较高数量的epi多态性表明样品中更大的细胞或等位基因异质性。

Facultative heterochromatin

兼性异染色质

A generic term for more dynamic, less repetitive heterochromatin that emerges within developmental contexts and typically functions in the process of inducible gene regulation.

一个通用术语，表示在发育环境中出现的更具动态性，重复性更低的异染色质，通常在诱导型基因调控过程中起作用。

Induced pluripotency

诱导多能性

The direct induction of embryonic stem cell (ESC) transcriptional programmes and functional properties using a reduced number of stem cell-associated factors.

使用减少数量的干细胞相关因子直接诱导胚胎干细胞（ESC）转录程序和功能特性。

Intracisternal A-type particles

脑池内A型粒子

(IAPs). A major rodent endogenous retrovirus (ERV) named for the detection of viral-like particles within the cisternae of the endoplasmic reticulum; a frequent model for characterizing epigenetic regulator function.

（IAPs）。一种主要的啮齿动物内源性逆转录病毒（ERV），以检测内质网池内的病毒样颗粒而命名；表征表观遗传调节功能的常见模型。

Isocitrate dehydrogenase

异柠檬酸脱氢酶

(IDH). An enzyme that catalyses decarboxylation of isocitrate into α-ketoglutarate, a major metabolic intermediate of the Krebs cycle that also serves as an essential co-factor for histone demethylases and ten–eleven translocation (TET) enzymes.

（IDH）。一种催化异柠檬酸脱羧成α-酮戊二酸的酶，α-酮戊二酸是克雷布斯循环的主要代谢中间体，也是组蛋白脱甲基酶和十一易位（TET）酶的重要辅助因子。

Krüppel-associated box domain zinc finger proteins

Krüppel相关的box结构域锌指蛋白

(KRAB-ZFPs). A rapidly evolving gene family that largely functions to repress parasitic genomic elements; these proteins contain an amino-terminal KRAB domain for recruiting epigenetic repressor complexes and a carboxy-terminal array of zinc fingers to enable sequence-specific binding.

（KRAB ZFPs）。一个快速发展的基因家族，其主要功能是抑制寄生虫基因组元件；这些蛋白质含有用于募集表观遗传阻遏物复合物的氨基末端KRAB结构域和锌指的羧基末端阵列，以实现序列特异性结合。

Lamina-associated domains

薄层相关域

(LADs). Large-scale genomic features characterized by high-frequency interactions with the nuclear lamina, which is enriched for constitutively methylated heterochromatin.

（小伙子们）。大规模基因组特征的特征是与核层的高频相互作用，核层富含组成型甲基化异染色质。

Large organized chromatin K9 modifications

大量有组织的染色质K9修饰

(LOCKs). Large-scale genomic features characterized by generally inert, gene-poor DNA, found via profiling of the heterochromatic modification histone H3 lysine 9 dimethylation (H3K9me2).

（锁）。通过分析异色修饰组蛋白H3赖氨酸9二甲基化（H3K9me2）发现的大规模基因组特征，其特征是通常是惰性的，基因贫乏的DNA。

Long interspersed nuclear elements

长散布的核元素

(LINEs). Ancient non-viral derived retrotransposons that comprise large fractions of mammalian genomes and replicate via a unique mechanism that primes reverse transcription directly from host DNA.

（行）。古代非病毒衍生的逆转录转座子，包含大部分哺乳动物基因组，并通过直接从宿主DNA引发逆转录的独特机制进行复制。

Nucleosome remodelling and deacetylase (NuRD) complex

核小体重塑和脱乙酰酶（NuRD）复合物

An ATP-dependent chromatin remodelling complex associated with gene silencing and heterochromatin assembly, including subunits involved in nucleosome positioning and histone deacetylation.

与基因沉默和异染色质组装相关的ATP依赖性染色质重塑复合物，包括参与核小体定位和组蛋白脱乙酰化的亚基。

Oncometabolite

肿瘤代谢物

A term used for metabolites that generically exhibit higher levels in tumours versus healthy cells, including mutant isocitrate dehydrogenase (IDH)-produced 2-hydroxyglutarate that grossly inhibits ten–eleven translocation (TETs) and histone demethylases within glioblastomas (GBMs) and myeloid leukaemias..

一个术语，用于描述在肿瘤中通常比健康细胞表现出更高水平的代谢物，包括突变的异柠檬酸脱氢酶（IDH）产生的2-羟基戊二酸，其严重抑制胶质母细胞瘤（GBM）和髓样白血病中的10-11易位（TET）和组蛋白脱甲基酶。。

Shannon’s entropy

香农熵

A general measurement of information content within a distribution; used in DNA methylation research to distinguish how intermediate methylation is distributed across cell populations from individually measured sequencing reads.

分布中信息内容的一般度量；用于DNA甲基化研究，以区分中间甲基化如何从单独测量的测序读数分布在细胞群中。

Topologically associated domains

拓扑关联域

(TADs). Genomic territories that are predicted by chromatin conformation capture assays to self-interact with a higher than average frequency and are often restricted by CTCF-enriched boundary elements.

（TADs）。通过染色质构象捕获分析预测的基因组区域以高于平均频率的自我相互作用，并且通常受到富含CTCF的边界元素的限制。

Rights and permissionsSpringer Nature or its licensor (e.g. a society or other partner) holds exclusive rights to this article under a publishing agreement with the author(s) or other rightsholder(s); author self-archiving of the accepted manuscript version of this article is solely governed by the terms of such publishing agreement and applicable law.Reprints and permissionsAbout this articleCite this articleSmith, Z.D., Hetzel, S.

权利和许可Pringer Nature或其许可人（例如协会或其他合作伙伴）根据与作者或其他权利持有人的出版协议对本文拥有专有权；本文接受稿件版本的作者自行存档仅受此类出版协议和适用法律的条款管辖。转载和许可本文引用本文Smith，Z.D.，Hetzel，S。

& Meissner, A. DNA methylation in mammalian development and disease..

&Meissner，A。哺乳动物发育和疾病中的DNA甲基化。。

Nat Rev Genet (2024). https://doi.org/10.1038/s41576-024-00760-8Download citationAccepted: 24 June 2024Published: 12 August 2024DOI: https://doi.org/10.1038/s41576-024-00760-8Share this articleAnyone you share the following link with will be able to read this content:Get shareable linkSorry, a shareable link is not currently available for this article.Copy to clipboard.

Nat Rev Genet（2024年）。https://doi.org/10.1038/s41576-024-00760-8Download引文接受日期：2024年6月24日发布日期：2024年8月12日OI：https://doi.org/10.1038/s41576-024-00760-8Share本文与您共享以下链接的任何人都可以阅读此内容：获取可共享链接对不起，本文目前没有可共享的链接。复制到剪贴板。

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